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2013年10月5日 星期六

神經細胞的靜止膜電位及動作電位

大概從五年前開始,我領悟了一件事情,那就是在神經元的訊號傳遞中,並沒有電流或電子從細胞本體流到軸突末梢,所謂的跳躍傳導當然也沒有電子在藍氏結之間跳來跳去。
基本上應該是動作電位的發生這件事情,從細胞本體開始一路發生,直到軸突末梢。

所以當去年聽葉世榮老師講的時候,很能接受老師講的理論。
(這也是我常常說,而大部份老師聽了會跳腳的。那就是真的不用教這麼多細節,因為很多都是錯的啊。有的時候反而沒時間講整體性或課本上沒有提及的重要架構)

但是因為每次聽到物理化學的公式我就會當機,所以趕緊把老師說得大概念整理一下(希望我沒有誤解)

一、靜止膜電位
1.靜止膜電位是指神經元細胞膜內側電位較低。

 傳統上(高中教科書)都會說因為細胞膜內側帶負電的大分子(如蛋白質)較多而正電離子少,所以偏負電。(細胞膜外則相反所以偏正電)

    但是就化學上來說,這是不可能的。

    因為膜內是同一個場域,整個系統一定是電中性的,也就是正電荷分子或離子與帶有負電荷的一樣多,不會有單獨的電子或離子。

    事實上,若把細胞膜內外液的組成來算,是電中性的哩(書上的圖的確也都是這樣畫的,是我們的講法,有點.......)
圖片來源 12

2.可是的確利用儀器測量時,內部電位比較低那是怎麼回事?
 
    雖然膜內是電中性,但是電荷卻分佈不均。
 
    一個很重要的重點是,蛋白質是大分子,而且是折疊式的大分子,因此當電中性的蛋白質把大部份正電部分摺在內部時,朝外的負電部分就會讓儀器測到較低的電位了。
    所以是分佈不均的問題,不是濃度的問題。

二、動作電位

    傳統上(當我們還是高中生時)是這樣教的:當神經元被刺激時,鈉離子(通道打開)流入細胞內,造成細胞內的電位由負變正。(我相信我的大學老師有教我正確的理論,只是老師有在教我沒有在聽啊啊啊)

這樣的講法簡化到會讓學生誤解,以為在電位改變的過程中,主要的原因是由於離子流入。但若要以離子跨膜來解釋在很短的時間內有這麼大的電位改變,勢必要有很大量的離子移動,可是這麼大量離子的移動需要較長的時間,超過實際上測得的時間(0.5msec)。

在整個電位改變的因素中,我們從來沒有提到V=IR公式裡的R!!

對於鈉離子而言,細胞的通透性很低(P=0.025~0.04),也就是電阻很大,所以其實只要一點點的鈉離子移動電流就可以讓電位改變,多有趣,可是我們以前從來沒有想過~~


三、動作電位的傳導
這個跟我之前的理解是一樣的,所以簡單記錄。
基本上就是一個點發生電位改變,使得周圍的電壓敏感通道開始作用,也就是周圍也漸次發生動作電位。至於這個「周圍」範圍有多大,就看電場的分佈。

如果是用傳統上的講法,也就是電流流動來解釋的話,動作電位傳導的速率遠快於離子在細胞質中移動的速率。

用電流來解釋動作電位傳導的話,傳導速率的不同就會用神經纖維粗細造成電阻不同來解釋。
但若是用電場來解釋動作電位傳導的話,傳導速率的不同會用神經纖維的介電性質來解釋。

這就會影響髓鞘與傳導速率的關係,這邊我還沒有很清楚,還得問問老師。
(髓鞘會增加膜電阻,可以維持電位差,因此若一個點發生電位改變,可以影響的範圍就變大了,是這樣嗎?)
(髓鞘會影響神經纖維的介電性質嗎?還是一個神經纖維的介電性質不會被髓鞘影響,也就是一條神經纖維的傳導速率是先決的,髓鞘可以減少能量耗損?)


我的物理化學實在忘光光,所以查到這裡的文章有點覺得跟上面的理論有部分符合,卻有部分我感覺是相反的,再問問老師好了(畢竟這是學生的報告)








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