112選生四－3-1生物多樣性１遺傳多樣性

這大概是我教高中快二十年以來，第一次比較著重在生物多樣性biodiversity這個概念的內容。

因為在95、99、103課綱中，這個部分比較像是過場性質，和演化單元一起放在整個高三最後尾聲，而且好像多半重點還是放在後面的各種生態系。課本內容篇幅並不多，也大多是概念性的

在考試部分，大多也就是考三種多樣性的定義。

在108課綱中，因為是與演化單元一起獨立成為一整個學期的課程，所以在課綱的設定中有更多的時間與篇幅，終於可以好好講（算是我的老本家）了。

所以在遺傳多樣性與物種多樣性的部分，我講的比課本多很多。

把幾個不同的指數都稍稍講了一下，像是Fst、He、Ho等。

因為是用實際的研究案例來組織學習活動，然後這幾個指數又可以連結回哈溫定律。

（順便表一下台灣的科展比賽）

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 「生物多樣性」是學生目前學的自然科主要內容（可以對應到一個獨立領域）裡，最晚出現的一個專有名詞

量子力學是在1924年提出的，而生物多樣性是在1992年在聯合國地球高峰會中才被定義的。

一個概念會被賦予名詞，就表示對命名者有意義、重要性。

就像我們每個人有了名字，就表示我們對某個人是有意義、重要性的。

而生物多樣性所指涉的概念之所以被命名，是因為「聯合國層級的人們」都發現地球上有一組現象正在發生、正在危及全球每一人可見的未來，必須要趕緊研究、討論！

到底是哪些現象，又要怎麼研究呢？

在這邊就跟學生介紹目前的層級與研究範圍，與課本上的簡化版本進行對照。

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我們從遺傳多樣性開始～

遺傳多樣性包含兩個層面，基因型多樣性與表現型多樣性。

當然，基因型多樣性是透過轉錄、轉譯去影響表現型多樣性。

而基因型多樣性是指有多少種等位基因＋等位基因有多少種組合。

 

當然前提要有不同的等位基因。

不同的等位基因通常是由點突變、長度改變所形成的。

很多基因是只有一種等位基因的，例如呼吸作用中各種酵素或電子傳遞鏈中載體蛋白的基因。

因為一但有改變，大概就是導致細胞與個體的死亡。

上面這個概念是一定要給學生的，因為學生從國中學到遺傳與基因時，就是學到A、a。

很多人都以為是每種基因都是有兩個等位基因，而且都是一個顯性、一個隱性。

學生除了會有「大多基因都有兩種等位基因」這樣的錯誤預設之外，還會有「等位基因大概最多就是像ABO血型一樣只有三種等位基因吧」這樣的錯誤預設

（因為等一下的閱讀資料中會有「一個基因有十數種等位基因」的概念，所以這邊要先除雷一下）

只要讓學生看出來「光是世界上主要的IA等位基因就有超過五種、IB等位基因就有兩種、i基因就有三種」

而i等位基因其實超過60種！

因為那一段基因有那麼多核苷酸，只要突變在會讓轉譯後的蛋白質失效的位置，都會變成i。

同樣的道理，只要突變在「不」會讓轉譯後的蛋白質失效的位置，那麼IA就還是IA，IB也就還是IB～

而我用AR基因exon１來說明長度改變所生成的等位基因。

選這個基因是因為它會增加乳癌與攝護腺癌的機率，男學生或女學生都會有興趣，同時也可以連結到後面講的生活習慣影響表現型多樣性。
（可以連結到這是醫療上的問卷都會問家族史的原因，要請學生多多留意家族的病史，因為決大部分的癌症都是有基因成分的）

綜合以上所提到的，可以推得基因型層面的多樣性應該會高於表現型多樣性。

就以我們剛剛的ABO血型為例，i有60種，但表現型就只有一種！

不過呢，環境條件（包含飲食、運動、體重、體脂等）會增加表現型多樣性。

即使你有上面講的乳癌、攝護腺癌的高致癌等位基因，如果你可以控制好體重並且有正確而足夠的運動，也不見得就會真的表現出癌症的表現型。

這邊順便置入性行銷給學生「在科學上，特定的運動可以降低特定疾病或症狀的機率或嚴重性是已經有很多研究文獻了。例如各種癌症、退化性疾病、過敏、憂鬱症、過動症。

所以，正確、足夠的運動是最一石多鳥的保健方式，根本不用去吃那些補充品。

尤其是我們高二探究實作時，有告訴大家那些都是『食品』，就是被政府認證且保證『沒有療效』的！！！」

最後，表現型的多樣性還會受到中性突變與天擇的影響，當然也是降低囉！！

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學生有第三個錯誤預設，就是「性狀是指那些看得到的特徵」，因為從國中開始就是用看得到的特徵來解釋性狀。

雖然也有像是ABO血型這樣不是「眼睛看得到」的性狀，但因為有個ＡＢＯ這樣的字母，所以學生其實很少覺得「眼睛看不到的特徵也會是性狀」。

所以我用「米」在育種上的性狀來除雷。

包含化學上的特性（直鏈／支鏈澱粉的比例）、生理學上的特性（生育日數）都可以是性狀，都可以去研究表現型多樣性。

當然也可以就延伸到米食的應用上。

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今年我決定好好講一下遺傳多樣性的評估方式

先跟學生說等等會學八個指數，但真正重要的只有兩個(5+8)，其他都是為了要算出這兩個指數而已。

先說第一個，最簡單的「多型性基因座比例 (P)」

定義是「多型性基因座（任一等位基因頻率皆低於 0.95）的數量／所有基因座數量。」

念完這個以後，再回頭看學生，就發現他們呈現freeze的狀態。

就是那種在「喔，原來是這個。咦，不，這是什麼？？？」之間徘徊的靈魂猶豫狀態。

所以此時就使用白板進行一步一步的推演

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因為我寫字超醜，所以是事先寫好基本內容。

先用視覺化帶學生掌握基因座與等位基因的概念。

尤其是單型性基因座，與不同類型的多型性基因座。

然後帶他們看1.多型性基因座比例（Ｐ）怎麼算。

接著區分「觀測」雜合度與「期望」雜合度。

這邊就將第二章哈溫定律連過來囉。

（「平均」的概念等到後面再回頭說）

接著問學生如果Ho=He代表實際上這個族群處於什麼狀態呢？

這一個提問，會有少數學生知道「那代表這個族群是理想族群狀態」，但不一定敢講出來。

因為這個提問的線索很少，學生會無法判斷老師要問的「狀態」是什麼意思。

所以我在稍微等他們思考，有觀察到有學生似乎心中有答案時，會直接說是理想族群狀態。

這麼一來，讓他們自己推Ho>He、Ho<He的意義時，就會有學生很放心地回答了。

要記得引導到Ho<He表示受到天擇、漂變、族群變小等的影響，雜合子的比例下降了，很可能暗示著有很多等位基因消失了，也就是族群的基因多樣性可能會越來越小（帶入僵化的概念）

然後帶著學生看Ho/He的意義（數學意義）

最後問學生，「１- Ho/He」是什麼意思。

數學好的學生會能察覺是「(He- Ho)/He」，我就可以追問這是想要評估什麼的比例？

會有學生說是跟期望值差距的比例。

如果沒有學生察覺，可以替學生「１- Ho/He」還原為「(He- Ho)/He」

這個比例就是單一族群基因僵化指數Fis

最後帶學生看Ho=He、Ho<He、Ho>He時，Fis各會有多少。

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帶著學生從哈溫定律搞懂He、Ho、的「意義」與「用途」後，再回來看投影片的「定義」。

現在就看懂投影片上He、Ho的「定義」

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不過又出現一個可怕的公式

所以又回到白板，我們來看看He是怎麼算出來的！

白板上一開始只有這個

然後我一邊講一邊寫，一邊問學生如果用第一個白板上的例子來看，m＝？，如果是看i的話，「Ａ」這個基因座的 i ＝？

（）以Ｆ來看，n＝？，如果是看j的話，「F''」的 j ＝？

因為剛剛我們在推理時用的例子是只有一個基因座，但實際上所有基因座要一起看。

教這個的時候，要分幾個階段

【一、熟悉代號號階段】

此時就在白板上慢慢寫出

m 為基因座總數，i是指第幾個基因座

n 為各基因座上等位基因數，j是指第幾個等位基因

一邊讓學生用第一個白板上的例子來對應出來m、n、i、j～～

讓學生對這些代號有熟悉感是非常關鍵的，不然學生會覺得這是一大堆代號，就停止思考了。

【二、數學符號的意義】

確認好學生可以很快速的了解「ij」連用的指涉後，就可以說P、1-P了。

P是什麼呢，就是哈溫定律裡面的p(等位基因Ａ的基因頻率)

Pij的定義就是第 i 個基因座第 j 個等位基因的頻率

如果P是Ａ的基因頻率，那1-P是什麼呢？就是a的基因頻率啊哈哈，是不是又兜回哈溫定律了呢

這麼一來 Px(1-P)，其實就是我們學的「Aa基因頻率」咩

學生超級鬆一口氣的，因為發現原來就是學過的東西！

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【三、生物學上的意義】

接著讓他們看兩個sigma的意義

基本上就是「每個基因座上的每個等位基因的Aa（異型合子）頻率」的總和

那麼最前面的1/m就只是平均而已囉

到這邊，你會看到學生超級、超級開心他們可以看懂這麼複雜的公式欸！！！

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請學生猜猜看，這些白板上的東西是哪一個學科的專家找出來的？

學生會猜到是數學家。

沒錯，生物學家只要負責會用就好

所以我們回到投影片上剩下的幾個指數，就只看功能就好！

（因為生物老師不想再講數學了）

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Fis可以快速過場，因為在第三個白板已經講過了喔。

6、7我只有帶他們看在結構上跟前面講的相似性。

就是去算某個理想值與實際值的差異，然後用來作為評估總族群的遺傳僵化指數與族群之間的歧異度。

真正的重點在8.（Fst）

Fst是綜合利用1-7所評估的資訊，去量化族群間的遺傳分化程度。

如果

(1) 當 Fst<0.05 時，則表族群間沒有遺傳分化。

(2) 當 0.05 < Fst < 0.15 時，則表族群間的分化程度為中等。

(3) 當 0.15 < Fst < 0.25 時，則表族群間有高度分化。

(4) 當 Fst＞0.25 時，則表族群間分化程度非常高。

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而當族群間分化程度非常高時，就有兩種可能

一個是兩個族群間的差異是來自於各自處於不同的僵化，例如分別有不同的瓶頸效應。

另一個可能就是這幾個族群正在異域種化中。

多美好，又連回第二章的種化與遺傳漂變！

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這時候呢，請他們看一篇高中生做的族群遺傳學科展。

有兩個目的。

1. 看看實際上那些指數在研究上的應用。
2. 看看如何評估一個研究的價值，而不被看起來很多技術或術語所唬弄。（詳文末）

但是要記得跟學生說，

• 這不是要讓他們看「哇其他學生好厲害」。
• 請他們只看DNA的部分就好，形態的部分可以跳過去。

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看完上面的科展報告後，用淡水魚的Fst超高來看影響遺傳多樣性的因素。

這個過程中當然也就是把第二章的概念連進來！

（不過實際上這個部分我是放到下一節課講的）

遺傳多樣性的部分就到這邊囉

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來說說這篇文章吧

來源

從摘要來看，這篇科展真的很厲害，就算是做族群遺傳學的碩士生，搞不好都做不出來。

不過仔細研究一下，就有有趣的端倪。

例如，在研究動機部分，會發現這個科展是延續Wang et al. (2006) ，不同點是在增加採集點及樣本數。

但很妙的是，在文中也提到魚的樣本採集與DNA序列定序都是「研究員所提供」，意思是學生在這部分做的是把資料灌進各種族群統計的軟體中。從選用的族群統計指數來看，也都是很標準制式的統計指數，看起來也都與Wang et al. (2006) 做的是一樣的。

到底學生所進行的科學「研究」是什麼？

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在此部分，也看不出來為什麼要增加採集點與樣本數。因為學生並沒有提出要驗證的假說。

是因為Wang et al. (2006) 的研究結果不符合理論預期，而我們想確認是否是因為樣本數過低所導致嗎？

還是從其他類似分布的淡水魚研究中，有看到某種pattern，而再Wang et al. (2006) 中沒看到，所以想擴大範圍與樣本數確認是否真的與其他淡水魚不同嗎？

因著沒有假說，所以後面的有關遺傳距離與地理區的討論就很薄弱，也會讓人對於採樣點的規劃有疑惑。

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如果我們去看這篇Wang et al. (2006) 的研究，就更有趣囉。

第二作者的英文縮寫，跟高中生的指導老師是一樣的喔。

如果去第一作者的網頁找的話，還會發現

的確高中生的指導老師就是做同一個題目。

意思是這篇高中科展報告中的研究材料不是學生自己弄的（魚、抽DNA、定序都是研究員提供的）、研究架構不是學生自己規劃的（套用指導老師的研究）。

甚至連解釋分析結果都是套用這些指數的直接定義，並沒有驗證任何假說（因為根本沒有提問）。

前面做了這麼多族群遺傳還有生物地理學的分析，但這邊其實沒有就分析的結果做真的有意義的討論。

例如，在討論的前半是

「本研究發現粗首鱲族群內的遺傳變異甚低，但族群間確有很高的遺傳分化。這種模

式說明每處粗首鱲族群能保持各自獨特的遺傳變異，但族群間卻鮮少有機會進行基因交

流，所以我們才能在苗栗後龍溪發現四個其他溪流所沒有的 mtDNA cyto b 序列單型 」

這只是前面分析結果的文字描述，並沒有就這個結果討論任何事。

像是族群內的遺傳變異與其他魚種來比，有更低嗎？（族群間遺傳分化有比其他魚更高嗎）

跟Wang et al. (2006) 的研究結果有一致地低嗎？（族群間遺傳分化有一致地高嗎？）

也就是這篇科展唯一的重點，「增加樣本數」，到底是驗證還是推翻Wang et al. (2006) 的結果呢？

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而討論的後半「以粗首鱲為例，其族群遺傳結構分成屏東區和非屏東區時，地區間的遺傳變異最大，這是因為屏東地區四個族群內的 7 個單型皆屬於 B 系群，而非屏東地區十個族群內的 20 個單型皆屬於 A系群，所以地區間的的遺傳變異會最大。」就更有意思了。

這只有在解釋數據計算的原理，並沒有就「為什麼屏東地區四個族群內的 7 個單型皆屬於 B 系群，而非屏東地區十個族群內的 20 個單型皆屬於 A系群」做任何討論。

為什麼屏東的族群跟非屏東區的族群有可能出現地區間遺傳變異最大的生物地理學（例如此種魚的播遷歷史、特殊的地理屏障）或族群學（例如曾經經歷瓶頸效應、創始者效應）上的原因。

從最前面並沒有對屏東區可能有更遠的遺傳距離提出假說來看，這樣的論述方式，也很可能會有「看結果能說什麼故事，我們就說什麼故事」這樣常見的現象。

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在材料與結果的部分都有超大篇幅放在族群遺傳，但討論卻只有短短８行字。

如果串接研究動機來看，很可能是因為沒有任何要驗證的假說。

如果有假說，就可以結合外部資料進行討論。

假說１：我們認為Wang et al. (2006) 的研究結果不符合理論預期，是因為樣本數過低所導致。

討論１：一致的話，表示樣本數不需要太多，就可以得到有效的遺傳結構。
            （意思是白白的質疑前人研究的抽樣架構）

假說２：我們認為粗首鱲的族群遺傳結構應該也會有從其他類似分布的淡水魚中看到的某種pattern。

討論２：還是沒看到，所以可以進一步討論為什麼粗首鱲的結構這麼特別，是不是有哪些生物地理或族群遺傳結構上的新發現。

討論２'：有看到其他類似分布的淡水魚中看到的某種pattern，這表示這份科展報告能挑戰Wang et al. (2006) 的研究結果。

假說３：我們認為，根據其他淡水魚的研究文獻，實際上粗首鱲種內不應該只有A、B 兩系群，是因為Wang et al. (2006) 的樣本數太少，以至於錯誤地報導了關於粗首鱲種內系群的狀況。

討論３：我們發現的確只有A、B 兩系群，表示樣本數不需太多，就可得到有效的系群分析。

            （意思也是白白的質疑前人研究的抽樣架構）

假說４：我們認為粗首鱲對溫度十分敏感，因此在北回歸線以南的族群，應該會跟北側的族群有很不一樣的天擇壓力，以致於族群分化與僵化會很不一樣。

討論４：我們發現的確北回歸線以南的族群，應該會跟北側的族群的分化遠超兩區內，支持了我們的預測。

從第四個假說來看，就有一個疑問升起了。

會不會「從嘉義朴子到屏東之間的區域是沒有樣本」，讓這個科展中所說「屏東與非屏東有巨大分化」的結論，其實不是生物學上的原因造成的，而是研究設計的「原因」造成的？

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（以上是我要跟學生分析一個「有價值的科學探究」應該要有的研究架構）

如果這是一個「驗證一個科學提問與假說」的科展報告，根本有太多可以討論的東西。

因為這不是一個「驗證一個科學提問與假說」的科展報告，所以沒有太多可以討論的東西。

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因著並沒有提出一個實驗假說，這邊的研究目的其實也就是to do list而已。

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不過，這可是全國科展第三名。

讓人好奇第三名的原因是因為看起來有很厲害的分析嗎？還是可以弄到研究員提供的豐富資源呢？還是有現成碩士級以上的研究架構可以套用呢？

（這篇科展報告的另一部分－形態分析，也有跟上面描述的所有要點完全一樣的問題）

這也是為什麼我很久以前就不再指導學生去比賽科展的原因之一。