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2019年9月22日 星期日

選修生物-光合作用1用自由能教光反應

今年的光合作用又用不一樣的上法了。
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臨時起意邀請了以前的學生、現在的同事來觀課,這個連結是簡單的觀課紀錄。
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光合作用的一開始強調的是compartment的概念,這件事情在呼吸作用的時候也會請同學一起思考。
(而在光合作用的最後,三種固碳類型中,也強調裡面有很多分子在呼吸作用也會碰到。
要讓同學注意的就是compartment與整個細胞是同一個系統中有很多小系統。)

一開始帶學生看整個黑板,說明這代表一個葉綠體,而整個教室是一個細胞,光合作用的反應從頭到尾是在黑板上。

而這個葉綠體裡,有一個膜系統圍起來的小空間。這個空間跟葉綠體的其他地方是分開的,而且要夠小才可以。
因為隔間夠小,裡面的變化才比較有效率,這決定了我們整個光反應最後要做的事情。

接下來我們看看發生哪些事情
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光反應的講解使用自由能、氧化還原電位、亂度的概念。
但是像是光系統、天線色素P680及700....等名詞都是壓在最後講。而且很多時候是學生問了才會講。
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在這個膜上(因為黑板上有寫是類囊膜,所以我故意不講這三個字,因為這三個字會讓學生在聽的時候分心)有一組分子在吸光後會有特別的反應。這組分子吸光後在我們肉眼看起來是有顏色的,所以我們叫它們「色素」。裡面有我們熟悉的葉綠素。
但是anyway,我們這邊要關心的是吸光後這些色素的分子裡發生什麼事情。
這些色素的分子結構很特別,有一些會發生「共振」的結構。就像在化學中有學過的苯環一樣。
整坨分子在吸光後,電子雲會繞得更快,因為有更多動能了。
但是其中的某幾個葉綠素分子因為結構比較不對稱的關係,運行到這裡的電子特別容易被甩出去。

剛好在旁邊有一坨分子可以接被甩出去的電子。
這就是生物與化學很不一樣的地方。
「位置」在生物上是很重要的。化學在意的是結構,而在生物上即使結構對了也沒辦法有功能,除非它在對的位置。

接下來就是一連串的問答了
(請記得留給學生時間思考,沒聽到正確答案也不用急。再等一下,學生自己會互相回答)

我問學生當分子接收電子時,是氧化還是還原?學生回答氧化。
我問學生還原反應會單獨有電子轉移嗎?學生會回答還有氫離子。
這坨分子必須要同時得到氫離子,才能完成被還原這件事情。
所以會在膜的外側抓氫離子。

我問當這坨分子被還原時,它的能量狀態(不是「能量」)是變高了還是變低了?
(請留時間給學生思考)
可以問學生「一個分子是從還原變氧化容易,還是原本是氧化狀態要讓他變回還原狀態比較容易?」
從這邊帶著學生思考出「在還原狀態還是在氧化狀態比較穩定?」,最終推到「被還原後的能量狀態較高,系統比較不穩定」。
這邊要慢,因為要一直回到自由能的概念。

當這坨分子因為被還原而呈現比較不穩定的狀態時,系統會自發性的回到穩定的狀態。
因為前面在講物質運輸時就是從系統自由能切入,所以學生已經可以接受自由能高時,系統會傾向往自由能低的狀態去變動。
既然還原態時的系統自由能是高的,那麼變回氧化態也是剛好而已。
也就是說這坨分子傾向要丟出電子與氫離子。
(這樣的描述方式才能讓「電子的轉移」是有合乎物理化學原理的原因的。)

不過呢,當初在接收電子與氫離子的後,整坨分子的結構已經有改變,反而讓「位於膜另一側」的結構變得比較容易丟出電子與氫離子。
這也再次證明了「位置」是生物學關注的點,而化學上討論的事情比較跟位置無關。

上面這段關於「氧化與還原的轉態轉變」與「氫離子進出位置不同」要不厭其煩地帶著學生重複三次。
然後看氫離子在膜兩側的濃度改變。
(不要忘記,這個腔室很小,所以不用很多氫離子的變動,就可以讓內外濃度差變得很大喔)
問學生當膜內的部分氫離子變得比較集中時,這個系統會變得比較穩定還是比較不穩定。
學生通常已經可以自己指出系統會變得不穩定,所以可以追問他們那這個時候系統的自由能會變高或是變低。
當然就可以繼續追問系統自由能會如何變動(自由能會傾向於降低)
繼續追問,如果系統的自由能要降低,可以怎麼變?
也許學生可以說出氫離子要離開這個腔室,沒有說出來也沒關係。但是要再回到自由能的兩大來源:第一是「系統中components本身的狀態」-在生物學上通常是考慮氧化還原電位,第二就是「components之間的關係」-生物學上常考慮的是亂度。

這裡我們討論的是氫離子。以下都是用問答來帶著學生推出來
以氫離子來說如果要從氧化還原電位來看,要變得更低就要更氧化,這顯然已經不可能了。
所以從亂度來看。
亂度低時,自由能高。也就是「集中」的狀態是不穩定的,「分散」的狀態比較穩定。

所以氫離子會傾向離開這個腔室。

當然接下來就介紹有另一坨分子可以讓氫離子離開腔室,讓系統自由能變低。

但是能量不滅,一個系統的自由能降低了,那顯然一定有一個系統的自由能升高。
在這坨分子的幫助下,自由能會轉移到「ADP+Pi」這個系統。

這個系統會變成「ATP+水」。在這個系統中,因為三坨帶負電的磷酸根擠在一起,系統就變得很不穩定,自由能是高的狀態。

所以我們回頭想想,這個自由能變高是怎麼來的?
現在就可以帶著學生一路回追到光能了!

當帶著學生的眼光跑回一開始那坨吸光的色素時,通常會有學生問那一開始那坨分子丟掉電子以後怎麼辦。
那當然就是要大大讚賞提出這個問題的學生了。
那個超厲害、能在常溫常壓下不用插電就可以分解水的酵素現在可以出場的理所當然,成為系統的救星~~
不止可以解救這坨被電子拋棄的色素團,還可以讓腔室中的氫離子濃度更高,加速系統變得更不穩定,自由能更高。

接下來當然用同樣的邏輯去看第二坨色素分子吸光後發生的反應。
這時候學生應該比較熟悉氧化還原的概念,所以可以簡單講就好。
重點放在最後那坨分子接到電子時,不止在膜外側抓了氫離子,還抓了NADP+,把大家送作堆,合成NADPH。

這後可以問學生NADP+是被氧化還是還原?自由能狀態是提升還是降低?提升的所需的自由能是從哪裡來?

讓學生試著回答,幫助他們將自己想講的話講清楚。

這個系統的自由能增加了,當然會傾向於降低,所以這個系統跟ATP那個系統會到下個階段,讓下個階段的系統自由能增加。


接下來就是讓學生去看整個光反應的流程,提出問題。
通常這個階段中,學生的提問剛好就可以讓老師將所有需要說明的名詞交代清楚。
此時他們已經有光反應的架構,只是把名詞對應上去。認知負荷會比較小。

老師可以回答學生的提問,也可以提供書籍與圖片讓學生先研究看看再一起討論。
等解決學生提問差不多時,如果有原先學生應該在此單元知道概念但卻一直沒有學生提出的話,在這個階段再補足就好。

可以用提問的,也可以透過帶學生確認課本內容的過程來完成。
也讓學生能將上課內容與課本對應。
每個班都是討論到不願意去下一堂課。

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