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阿梅的生物圈一號韓中梅製作,以創用CC 姓名標示 3.0 台灣 授權條款釋出。
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1.讓學生在需要時能有材料自學/預習/複習
2.生物教師(現在及未來的)能一起討論更棒的教學活動

所以請求檔案分享時請您寫個信告訴我您是誰囉~


感謝台中二中葉婉儀老師、台南二中李宜欣老師、平鎮高中蔣佑明老師、嘉義高中林芳妃老師、旗美高中蔡佳娟老師融入校內課程
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2023年5月17日 星期三

11102選修生物主題二 3-1染色體與遺傳- 聯鎖與互換。學科本質融入教學~

在今天的課程主要是應用前面兩個研究法的典範來分析第三個。

會著重在幾個資訊間的時序與推演出來的假設
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這一週我們要看Morgan另外一系列的精采推理
說精彩而不說厲害,是因為過程中是每一個人都可以會的邏輯與策略評估。並不是因為他是天才之類的。


Morgan的實驗室常態性養很多果蠅,很有系統的做像孟德爾的實驗。用純品系雜交後,第一子代去試交。看看有沒有什麼不一樣。

是的,是要找超出孟德爾學說的現象。
這就是我們前面一直提到的,超出理論預期的數據才是精彩的起點。

只要實驗步驟夠儼僅,有高度重現性,那就非常有可能我們碰到了開啟新理論的大門。


這次用的是身體顏色跟翅膀。
我覺得翅膀這個性狀很可愛,雖然對果蠅本身可能很悲慘。

因為這個殘翅不只是比較短,實際上是捲起來的。所以這樣的果蠅是完全不能飛的。
但行為上真的看起來很可愛(我會學給學生看)

好喔,我們來看Morgan的策略邏輯!
(事先寫好的,如果沒有白板可以預先寫好,也可以寫在海報紙上帶去教室)

他把兩個純品系的親代做雜交,都是雙顯性、雙隱性的性狀。
所以第一子代是BbVv,外顯的性狀都是顯性。因為無論如何,都只會從親代一方拿到顯性,而從另一方一定會拿到隱性。


在跟雙隱性試交後,根據獨立分配律的預測,子代會有哪些呢?
這時候會停一些時間,讓學生試著在心裡面開始試著組合一下。
(因為我在這個單元中都沒有特別複習高一的遺傳,這邊就等於讓他們心裡嘗試一下,跟我稍後的說明做比對,如果發現有不一樣,就會提醒學生可以下課來找我~)
再問學生比例應該是多少?
我會讓目光轉開,也許去找個白板筆之類的。但耳朵會注意聽,直到我聽到1:1:1:1,才會轉回來寫上去。
(這邊會提醒大家如果比例覺得困難,可以先找剛才有算出來的同學,或是找我。)


不過呢,Morgan的實驗室做出來的卻是5:1:1:5~

這邊跟預期結果不同,對吧?

但有哪些不同呢?
第一,比例不同。
第二,這個不同似乎有個趨勢。
         比較多的兩個基因型似乎是來自於F1(BbVv)的BV比較傾向分到同一個配子,
          而bv也傾向分到同一個配子。


這時候怎麼辦呢???
還記得我們在性聯遺傳時學的嗎!

如果數據與預測不同時,不要優先懷疑自己可能有錯,而是可能我們有修正理論的機會了~

當然,先決條件是能排除是自己的錯誤。這個我們在前一節課也提過,要有高重現性的結果才值得討論

有高重現性的話,可以趕快先去檢查也許有可能是原來的「根據獨立分配律的預測」有問題!


不過不要忘記,在當時,科學家還不確定孟德爾的遺傳因子是不是在染色體上喔。
(接下來的推論步驟很重要,if then what if 都不能錯或漏)


所以Morgan的推論是這樣的:
if 遺傳因子真的像我之前做的性聯遺傳實驗結果所支持(連結前節課的重點-性聯遺傳在遺傳的染色體學說的角色)的,是在染色體上。
then 可以非常肯定「一定有多對一子會同時在一對染色體上」(先寫上白板)

為什麼我們說生物現象很難肯定因果,但在這邊卻可以這麼大聲呢?(停一下)
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因為其他的生物學家已經在顯微鏡下拍到果蠅的染色體只有四對,但遺傳因子遠超過四對。
(這真的是超單純卻又超精彩的推理。)
(是單純simple and straight,不是容易easy)


接下來,
what if 這邊的現象是因為灰身的B跟長翅的V在同一個染色體上呢?



從親代開始,把遺傳因子畫在染色體上

要注意的是染色體在這個階段都是不確定的,所以白板左半邊並不適合出現染色體。

這裡只是試試看如果把遺傳因子放在染色體上,是不是也能解釋新現象。如果可以,就可以更加確定遺傳因子的確很有可能在染色體上。


(為什麼整篇都一直強調這些?因為,聯鎖與互換的概念其實很簡單。如果不帶學生看這些歷程中隱藏的學科本質-如何建構現象背後的複雜因果,那麼其實這個部分根本可以放在必修生物。)

(這就像一本懸疑小說,直接看結局,誰是壞人、誰死掉,整本書就完全沒價值了啊。)

(物理與生物在系統複雜度的兩端。都同樣是找出現象背後的規律,但困難點不同。
物理的困難在把具象背後的交互作用進行抽象化、符號化,然後用最簡化的方式將現象背後的交互作用扁平化。
生物的困難在把抽象化的概念進行具象化、實體化,透過操弄實體才能找到現象背後的複雜交互作用。這個交互作用是多層次而無法扁平化的)




回到白板。
把親代的B、V綁在同一染色體以後,模擬產生的F1再進行試交以後,模擬產生的F2會出現在真實現象中看到的趨勢 :
「F1(BbVv)的BV比較傾向分到同一個配子,而bv也傾向分到同一個配子」


不過,這邊好像開心只能一秒鐘!因為這樣一來,那個Bbvv、bbVv是怎麼來的????

Morgan面臨一個抉擇了。

舊理論(獨立分配)能解釋有四種F2,新理論(綁在一起,Morgan把這個叫做聯鎖-這個時候我才提到聯鎖二字)可以解釋F2中有兩種遺傳因子傾向一起出現。

但兩者都無法完美解釋F2的其中兩種子代(舊理論無法解釋兩者比例偏低,新理論無法解釋兩者為何不是0)

他可以選擇拋棄這兩個不完美的理論,找尋第三個理論。
也可以選擇讓聯鎖先成立,看看如何微調。

這是Morgan的抉擇很厲害的地方。沒有因為「無法完整解釋」就拋棄一個假說。

我們換到另一個白板(事先寫好的,如果沒有白板可以預先寫好,也可以寫在海報紙上帶去教室)
如果認為聯鎖不成立,那麼就要找新理論去解釋四種子代的比例都與預測值不一樣(藍色框)
如果聯鎖成立,那麼只要找到要修正或補足的去解釋多出來的兩種子代(紅色箭頭)

看起來成本比較低。
但是不是就選擇看起來成本低的呢?

要先推理看看是否真的有可能。如果真的不可能,那麼,成本再低,也都一定是血本無歸啊~

這時候Morgan邏輯很清楚的特點又出現了。

如果看白板左半邊F1的遺傳因子綁在染色體上的位置,要在F2出現Bbvv、bbVv的唯一可能是其中有一個V跟v交換了。

那麼,先去找看看有沒有證據顯示染色體會互相交換吧。
因為如果染色體是不可能交換的,那麼我們根據「遺傳因子在染色體上」的前提而做的聯鎖假說就不可能在F2出現Bbvv、bbVv。

所以他是設定好要找資料的方向才開始找資料,不是看來看去希望碰巧看到有用的東西。

要記得,那時候找資料的時間成本很高。
科學新發現不見得有發表印出來,有印出來不見得有流通。

有流通也不見得剛好有在附近圖書館。

就算有在附近的圖書館,也沒有電腦可以搜尋的關鍵字。

先想好要解答的問題、先規劃好怎麼找資料,才有機會在有限的時間裡找到有幫助的資料。

他找到這一張在顯微鏡下的減數分裂染色體照片。


照片裡面顯示染色體在聯會的時候有發生交叉。

雖然我們不能確定交叉之後有交換,但至少上面的「V、v交換」是有可能的。

這樣才值得投資後續的時間去做實驗探討! 

接下來一步步畫出交換後的配子,還有經過試交後的第二子代基因型組合。


真的出現剛剛聯鎖無法解釋、但實際上有出現的基因型組合了!(紅色星星)

也有跟原來聯鎖才會有的子代基因型組合!(紅色方框)

如果跟沒有發生互換的子代加在一起,的確就會出現

紅色星星佔全部子代的比例,就等於有發生互換的配子比例

這邊停一下讓學生看一下圖




這個互換的比例看起來很直觀對吧?
也就感覺會是為什麼要特別指出「比例proportion」呢?


這邊又展示了Morgan 的邏輯思維了。

這個「比例」是人為定義的,可能代表什麼生物學上的意義呢?

他提出這個比例proportion應該可以反映出兩對遺傳因子發生互換的「機率possibility」

注意哦,不能把這兩件事情混在一起。

因為「比例」是已經發生的事情,「機率」是還沒有發生的事情。

要有很大的重複樣本才能夠得到趨近於真實「機率」的「比例」。

這到底有什麼重要的?

Morgan認為真正重要的是可以量化互換的機率以後,就可以推測遺傳因子在染色體上的相對距離!

這麼一來,我們不只可以把遺傳因子畫在染色體上,還可以定位出地圖欸~

等等,到底為什麼機率可以推出相對距離?!?!?!

如果這邊能有一整節課給聯鎖與互換的老師,可以讓學生兩兩討論或是小組討論。
不過我只有二十分鐘(另外半小時要寫考卷),所以就只給學生個人思考五分鐘。

白板上或投影出一些梳理過的問題,例如

Morgan認為

如果AB之間的互換「機率」較高,那麼很可能AB之間的距離很遠

如果AC之間的互換「機率」很低,那麼很可能他們之間的距離很近
(可以加一些圖片)

你覺得合理嗎?合什麼理?

(不要問為什麼,更不要問Morgan 為什麼這樣說。因為,我們怎麼知道別人怎麼想?


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接著可以在白板上畫出三對遺傳因子,說明因為兩對因子如果距離很遠,那麼中間任何一個位置發生互換,對子代基因型的影響都是一樣的,都可以在「比例」上看到一樣的現象。





既然是兩點之間的「距離」,那就要有距離單位。
後來大家就用Morgan 作為單位,1%的互換比例作為1centiMorgan. 
現在已經可以畫出這樣的基因地圖 
這就是果蠅那四對染色體,來一起找黑身跟翅膀捲起來的基因在哪裡~

跟前兩節課一樣,會結束在一個問題討論。

差別是第一個部分(遺傳的染色體學說)花很多時間作小組討論跟全班串接。
因為內容本身很簡單,高一也學過。



第二個部分(性聯遺傳)是花時間在討論如何突破研究瓶頸




因為內容也在高一學過。我有用這個問題來觀察學生的反應


學生大約有一半沒聽過這個口訣,我等於是有教給他們。


這一節的討論是




重點是要告訴他們錯誤的解釋,要他們想第二個可能,並且能說出第一個解釋哪裡錯誤。

大家可以試試看,你認為哪個解釋比較正確!

1.因為上面圖中的四條染色分體只有兩條互換,2/4=50%
2.因為如果全部都發生互換,那麼看得出來是因為互換而產生的第二子代個體也只能佔一半。
3.因為超過50%的那些基因型組合會被判定為是聯鎖在一起的。

這三種解釋我都聽過生物老師及三類組的學生提出。




這個討論可以根據選擇的解釋觀察學生的迷思概念喔