11102選修生物主題二1-1生物分子、1-2流體鑲嵌模型的發展與生物學的學科本質

 

每個學期我的翻新課程重點都不一樣，從問題解決、探究實作，到上學期的選修生物-植物主題，這學期終於來到選修生物-細胞與遺傳主題。

這個學期會將探究實作的論證、生物學學科本質融入細胞主題，做課程的翻新。

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第一堂課

用了一些方式讓同學能夠理解這個學期的生物課跟他們過去的會不太一樣。

必須要自己負擔一些學習的責任，同時向學生說明這樣子的設計可以如何幫助他們學習。

當然我也有一些資料去說服他們，所以並不是一開始教同學做這件事情，同學就會乖乖做。

首先剛好用第一章第一節各種生物分子的成分來作為練習。

因為這個章節在高一的時候其實已經學過大部分的內容，所以需要老師特定講解的部分其實比較少。

所以就讓他們開始練習什麼叫做預習，而不是看過去就好。

我有問過學生，跟我猜的一樣，從來沒有人教他們怎麼預習才叫算是預習。

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首先，請小組共同把1-1的課文內容分成四個部分，然後在課本右側空白處或是用便利貼，記錄自己在看那一段的時候重點、聯想或是疑問。

這邊要有引導句提示同學。

摘要的方向是當看完這段文字的時候，停下來想如何用自己的句子再重新描述，尤其是要指出自己覺得在這裡真正的重點。

要特別注意，因為現在是每個人分工讀不同段落，也就是你在幫別人讀書，摘要時就要比較謹慎而且完整。

因為別人盡了全力在幫你讀別的段落，他自己是沒有讀過這個段落的，所以完全依賴著你寫下來字來理解。

也會跟同學說明，其實在思考如何摘要或是重述的過程中，自己就已經在複習了。

也就是要不斷地提醒同學，我們在做的活動是要練習一個更有效的讀書方式。

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在試驗三個班之後，我發現有一個步驟很關鍵。

就是要請同學在開始的時候把課本打開，拿出各式各樣顏色的螢光筆，還有便利貼、標籤紙。

我還會特別把我手上有的便利貼（不同顏色、不同大小）還有標籤紙都拿出來。

會慫恿他們試試看用不同的顏色跟標記去做自己的標記系統

例如某個顏色就代表是比較細節的重點，顏色加上框框就是可以提取出其他比較細節的重要概念。

標籤可能是標記有跨單元連結的地方、便利貼可能是自己要整理一些表格跟架構，或是延伸出去的聯想。

應該是很少有老師有系統性地介紹作筆記跟摘要還有重點畫記的方式，所以我發現有特別講這一段的班級，在做這個階段的重點整理的時候會比較有真正摘要的效果。

其實這個就是開學的第一堂課了。

因為在前半堂課其實花了一些時間去介紹我們上課的方式，課程設計跟評量的方法。

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第二節課

也是第二個階段是小組之內互相交換課本，去看別人幫忙整理的部分。

還會特別提醒，這個部分並不只是看別人幫你摘要的內容，更重要是看別人如何摘要。

既然別人幫我們唸書我們也要有些回饋，所以要請大家把聯想或疑問用標籤紙或便利貼或是鉛筆家住在同學的課本上。

這樣可以幫助負責的同學去思考，事實上這就是第二次的複習。

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第三個階段小組要討論如何將四個人的筆記做整合，變成一大張。

這邊一樣要做一些引導，而不是讓同學只是畫海報而已！

如果沒有引導，學生就很容易直接把課本的文字移植上海報，最多只是條列而已，這樣是很浪費老師的教學時間，學生也會覺得很浪費他們的時間。

我是這麼說的。

大家可以想像這是日後我們考前複習就用這一大張來取代課本很多頁的小抄。（只是放大成海報讓大家一起學習不同的整理方式）

那要怎麼去設計？

既然是日後要複習的快那麼讀起來能夠越快引起我們回響重點是越好的，所以要想辦法盡量用圖示符號去取代文字。

因為圖示符號呈現的關係在閱讀的時候是最快可以被提取的。

所以這個部分要訓練的使用不同的形式呈現自己的概念，這其實是第三次的複習！

接下來就可以讓學生討論、規劃海報的繪製。

可以提供草稿紙。但提醒只是規劃版面，不用把草稿當完稿去畫

（真的有學生在那邊把每個字都寫出來）

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學生一邊討論時，可以一邊在旁邊提醒。

思考看看如何呈現四個人讀的東西之間的關係。也就是這些分子之間的關係是什麼？

更重要的是，一邊在整理的時候，如果有奇怪的地方就可以把它呈現出來

例如生物用來做糖解作用的分子為什麼都是碳水化合物？

這樣子的原子組成為什麼特別適合作為生物體能量代謝的化學物？

又例如，既然我們有醣類分子可以儲存能量，為什麼還有脂肪分子？

是因為他儲存起來比較有效率嗎？

在結構上脂肪分子為什麼能更有效率的儲存能量？為什麼1g的脂肪可以有9大卡的熱量？

而為什麼我們醣類代謝的分子不要用脂肪就好？

又例如為什麼ATP分子既是RNA的組裝材料，又可以是能量代謝裡面最重要的一員呢?

為什麼能量代謝最重要的一員竟然既不是醣類又不是脂肪酸？

學生不見得聽了我講的提示就會真的做出跟原本想法不同的整理，但在整理時會較少直接把文字放上去而已。

這一節課應該就這樣就沒了。

還沒畫完的小組，我會請他們在下次上課前一天給我，因為我要先看、思考，才知道如何讓全班同學都有學習。

我講的很誠懇，應該也是有讓學生相信我是為了讓同學有更好的學習。所以所有班級的所有小組都有在下一次上課之前把海報貼好。

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第三節課

前面10分鐘，會一起來看海報上面不同的摘要方式。

就如同剛才講的，我事前有看，也有做記號。

一開始，我會非常謝謝所有同學很盡力的把海報完成，讓我有時間去欣賞、找出每一張海報裡面可以跟同學分享的部分。

所以非常非常抱歉是大家這麼用心，但我卻沒有足夠的時間，讓每一張海報上面的特點都被看到。

在說明海報的時候，著重的並不是內容本身，而是讓同學可以充分的感受到我們在做這堂課的學習。

所以點出來的通常有三個大方向。

第一，是請同學觀察每一個人提取到海報上的方向不太一樣。

有的同學著重在化學結構，有些同學著重在功能，但有些同學有留意到有些內容是高一的課本裡面沒有的。

第二，是呈現概念間關係的方式。

有些同學會傾向於用條列，有的同學會用箭頭去呈現概念之間的關係。

在呈現概念關係時，有的同學是用樹狀分支圖有的同學是用心智圖。

這反映了在認知複雜概念時不太一樣模式。

用樹狀圖的同學會比較在意階層關係，而用心智的同學會比較著重在做大塊的區隔

第三，就是簡化資訊的方式有很多。

有的同學會用圖示，有的同學會用符號，而也有同學會使用符號＋顏色去呈現對比跟意義的提取。

通常我會要求自己在事前至少每一張投影片上面能夠有主兩個貼點的記號讓我可以講兩個值得全班同學學習的地方。

尤其要留意哪一些概念是很少學生放在海報上的。

如果其中有一張有畫出來，就要拿出來特別強調，這樣才能夠涵蓋課本的內容。

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在這堂課第二part一開始，要承接前兩堂課花了大把時間讓學生做筆記、畫海報的目的。

拿出上次的投影片，跟同學說前面兩個步驟就是預習。

所以就問學生有事先看過課文，摘要出自己筆記的同學請舉手。

(之後每一堂課都會延續這件事，而且會變換不同的方式做強調)

也會跟同學說明之所以強調預習的原因。

當然第一個是因為預習是最好的複習，不過真正的原因是要跟學生說清楚我的上課方式預設他們有做這樣的預習。

這樣可以減少學生覺得老師很多東西都沒講的風險。

(但我不是跳著上，只是講課的流程會是重整課本內容，有的時候學生自己漏聽，卻會說老師都不講然後叫他們自己看書)

(當然最後會安排課本內容的確認活動，我簡單帶學生連結我的講述與課本內容，或是用開書方式寫小考考卷然後講解)

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如果過半學生有預習，我會直接進課程。（有一個班甚至有2/3的人有預習）

如果沒有過半，我會給他們10-15分鐘看課本。

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這一節的內容是細胞膜結構模型的發展史。

我的第一個提問是，為什麼我們都已經知道細胞膜的結構了，還要學前面的歷史?

為什麼要學那些現在已經知道是不正確的研究呢??

學生也許會回答從錯誤中學習。可以沿著這個接續。

可是這個超級困難的，因為每個人提出自己的想法的時候都會覺得自己是正確的。

其實是因為想要讓學生作為未來的科學家，看看過去的科學家探討未知的策略與邏輯。

才能建構出新的科學知識。

尤其是生物學，很多想探討的目標是看不見的。

我們只看得到結果，其中的結構看不見，過程看不見，交互作用其實也看不見。

在這個單元就大家看看生物學家如何利用物理化學探討看不見的生物結構。

這邊就開始帶入我會在這冊中各單元設定的教學脈絡。

先介紹生物學的學科本質。

處理現象的特性：
生物學研究的系統除了超級複雜之外，還有一個跟物理化學的系統很不一樣的地方。
就是會用各種機制去維持這個系統的存在與穩定。

物理、化學的系統並不會有這樣的現象，這也讓物理與化學夥伴在我介紹人的各種恆定時，覺得怎麼這麼複雜，超過他們習慣的系統觀。

研究複雜系統的方法：

因為生物學研究的系統超級複雜，完全不可能只改變一個操縱變因，然後把其他的變因都控制一致。

所以生物學研究得出來的結論，永遠不可能確定是完全正確的。

我們只能解釋力最好的結論，也就是best guess。這個best是來自於所有的推測都是基於許多邏輯推論。

只要這個best guess可以解釋最多的現象，我們就會暫時接受。

(雖然物理與化學老師也會說他們接受新理論出現的可能，但是實際上的心智彈性比生物學領域的人要小很多。

舉最簡單的例子，物理學一直在追尋一統所有現象的原理。

生物學領域中從來都沒有人想要做這件事~)

就像我們等一下要看的流體鑲嵌模型，我們也沒有辦法確定細胞膜真的就是這樣子。

只是用這個模型去看很多細胞的現象都是可以解釋的，所以目前接受它。

看待變動趨勢的觀點

生物學領域在探討系統時有一個優勢，是物理化學領域沒有的。

就是生物學探討的系統必然有方法維持長期存在，會崩潰的系統不會是我們討論的主軸。

(並非指生物系統不會崩潰，而是崩潰的生物系統是異常)

生物系統現象改變會朝向提升生殖與適應機率。

(主詞是現象的改變，不是"現象本身''，所以不是目的論喔)

解釋生命現象的基礎

所有生命現象的基礎都是物理化學，不會有現象違反物理化學的原理。

所以可以(也應該)用物理化學的原理來理解生物體中許多現象的基礎。

(所以如果在生物課聽到一些說法是與物理化學不同，那很可能是生物課這邊沒有說完整。)

但並不是說生物學探究的就只是發生在生物體內的物理化學。

生物學領域探究的是物理化學領域不太探究的部分。

以蛋白質的研究為例，化學上通常就是結晶出來去分析結構。

可是生物學要看的是在細胞的系統中，蛋白質的結構如何變化，又如何產生功能。

更不用說許多蛋白質在細胞中的功能是因為空間上的特定排列才能執行的。

這些都是在化學研究中不會也無法探討的。

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我們今天的細胞膜模型就是希望能讓大家感受、理解生物學是利用物理化學來找最有解釋力的答案。   

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要開始囉～以下是我的講稿

（是的，我的課並不一定是討論，也不一定是問答。好的講述也可以營造提問與思考，而不用真的問與答）

大家在高一的時候學過的細胞膜的結構，也就是雙層磷脂、有蛋白質鑲嵌其中，而且可以流動，這個呢叫做流體鑲嵌模型。

那這個模型的意思呢，其實不是平常大家在玩的那個玩具模型，而是描述一組東西之間的關係。

邊就在描述細胞膜的空間關係。但考量到科學家其實並不確定，所以其實是一個推測而已，也就是假說。

提醒大家的是，雖然在課本上我學到這樣子的結構，但其實只是因為他可以解釋最多我們觀察到的細胞現象，所以我們暫時接受這應該是目前可以描繪出來最接近真實的結構。

這個假說是1972年提出來的，可是其實細胞膜這個概念甚至這個名詞是在1890年就已經提出了。

中間相隔了將近80年。為什麼科學家需要這麼久的時間才能夠找出這樣的結構呢？

其實是因為在不知道結構情況之下，我們又看不見，即使在當時有顯微鏡的情況下細胞膜也不過就是一條線。那我們到底要怎麼去探討這個結構呢？

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以下這一小段的節奏要快，要記得，學生已經看過課文。

所以在這邊要著重的是些fact跟我們真正要講的（現在所知的細胞膜模型如何建立）的關聯。

科學家怎麼做實驗的細節在這個部分並不重要，畢竟我們不會再需要探討細胞膜的成分是什麼。

真正重要的是科學家為什麼會想到要這麼做？不過我會放在後面才點出來，好連結生物學的學科本質

在20世紀初有科學家利用分離紅血球的細胞膜，發現成分含磷脂。這才讓我們知道細胞膜有磷脂。

接下來，1925年兩位科學家利用丙酮跟水展開細胞膜，發現展開後的面積是細胞膜面積的兩倍。所以才猜測細胞膜有雙層結構。

在1930年代有科學家去比較各個生物細胞膜的成分發現蛋白質其實也佔了一個大的比例，這才讓我們知道原來細胞沒有蛋白質。

所以光是雙層磷脂、還有蛋白質這件事情，其實就已經是好幾個研究綜合而成才知道的。

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接下來課本上在這個部分有1965年Overton 觀察細胞膜的通透性，發現脂溶性的東西更容易通過細胞膜，

得出來的結論是細胞膜中是以脂質成分為主。

不知道大家在看這個的時候有沒有注意到一件很奇怪的事情？

課本上把這個研究放在這個部分，表示認為這個研究的方向跟上面幾個研究比較接近。

但是既然前面都已經知道了細胞膜的成分是磷脂，為什麼過了30年後這個科學家還要做這個？

甚至如果你有讀後面的課文，這個時間點別的科學家都已經用電子顯微鏡在研究結構了，這個科學家幹嘛還要做這種只能描述特性的研究？

這邊藉由我在講述式的提問（我並沒有要學生提出答案）讓學生能夠有驚訝的情緒。

驚訝於「為什麼剛才他在看的時候其實沒有想到這件事？」

還有就是「對啊...為什麼過了30年這個科學家做一個檔案似乎大家已經知道的研究呢？」

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在這邊可以先將這個疑問放著，等到後面我們再來看。

其實這個研究對後面的重大的爭議是決定性的關鍵，放在這邊其實有點可惜。

我們來看看剛才三個科學家在做的事情。生物學家在研究者看不見的東西的時候首先一定會先去猜它的成分，然後藉由成分的化學特性去推測可能有的結構

(給生物老師：如同開花素的研究歷程)

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這個時候，我們就要來看一個非常精彩的研究。

這兩個科學家發現細胞膜比較親水，自己做的全脂質膜比較不親水。

所以兩位科學家認為既然細胞膜有蛋白質與脂質兩類分子，又比全脂質膜更親水，所以應該是蛋白質在外側、磷脂在內側，稱為三明治模型。

實驗的結果只是數字的大小而已，但是他們竟然可以提出一個空間模型，這是非常厲害的事情。

所以就我個人的感覺，這個比後面用電子顯微鏡這些「先進」技術的實驗更美。

是極簡卻突破性極高的實驗設計與推論。

（講這個部分的時候，語氣要能夠跟上內容要呈現的效果。在這邊是想營造學生在內心中跟我一起拍案叫好、心之所向的情緒波動。

我常常碰到很多老師們在講解要呈現精彩的感覺的時候，語氣語調還有肢體動作是非常溫和、隱微的。這樣會很沒有效果，還是會覺得在聽語音報讀，而不是聽名嘴在講評～～）

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後來Robertson利用電子顯微鏡跟超薄切片拍到細胞膜在電子顯微鏡下的影像是「暗明暗」三個條帶。

這個科學家利用電子顯微鏡技術的原理，認為暗帶是因為物質的密度較大，明帶是因為物質的密度較小造成的。

所以他認為符合前面上一組科學家所提的三明治假說，也就是蛋白質在外側、磷脂在內側。

這是一件非常有意思的事情。

這位科學家並不是發明電子顯微鏡與超薄切片技術的科學家。

他是使用這些技術來研究細胞膜的結構。

到底他犯了什麼錯呢？

因為我們現在知道細胞膜的模型並不是這個樣子，可是他也是用電子顯微鏡的技術原理來解釋啊！

那如果我們是他，有什麼系統性的方法可以讓我們發現我們可能是錯的呢？

其實，數據如果是支持你是對的，並不表示你是對的。

除非數據能判斷其他的可能是錯的。

也就是你是對的不是因為你是對的，你是對的是因為其他可能是錯的。

這邊要提醒大家後面在撰寫這個學期的實驗報告的時候，你的實驗設計不能只支持你是對的，還要排除其他可能。

我看完這一系列的研究，再回頭來看如果多做什麼事情，可以提早避免像這樣子的錯誤推論。

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1966年這位科學家利用電子顯微鏡＋冷凍蝕刻技術，拍到的照片顯示細胞膜內外側的顆粒分布情形不同，所以他認為應該是蛋白質鑲嵌在雙層磷脂膜中。

但是要注意喔～光是這個研究結果，並沒有辦法判定鑲嵌的推測是更正確的。

除非

1. 鑲嵌模型可以解釋顆粒影像，又可以解釋上一個科學家拍到的暗明暗帶影像
2. 三明治模型沒有辦法解釋顆粒影像。

鑲嵌模型能解釋的現象比三明治模型更多，才會讓鑲嵌模型更可能是正確的。

（這時候其實會看到很多學生點頭，我超開心的）

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這個時候就用上我們剛才看到1965年Overton做的研究了

來來來，大家來看一下這個實驗結果。

脂溶性物質比較容易通過細胞膜，水溶性物質比較不容易通過細胞膜。

這一個結果用上面的三明治模型比較能解釋，還是鑲嵌模型比較能解釋？

這時候讓同學自己去比，給他們一些時間。

他們會能夠得到結論是鑲嵌模型比較能夠解釋這個實驗看到的通透性差異。

重點是，讓學生自己可以產生心得跟情緒上的感受。

（真的鑲嵌模型可以解釋的東西是比較多的，難怪我們現在接受的是鑲嵌模型！）

所以老師要忍住不要自己先講出來～～～

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最後才簡單講流體這個研究

在鑲嵌假說裡面主要是屬於特性的研究。

我會強調在下一節課講細胞膜的假說中，流體的特性才是決定很多功能的。

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最後，我分享我閱讀這段課文時，我會有的聯想疑問跟想法，其實是示範給他們看後面在讀這些文字的時候，可以做哪一些不同的思考。

從左上角開始。

我會想為什麼科學家要紅血球來研究細胞膜呢？

這個時候，可以問問看同學為什麼研究細胞膜的時候紅血球是一個很好的選擇？

讓學生自己提出可能的答案（有70%的機率，會至少一個學生說沒有細胞核）

那這個科學家又是怎麼分離、檢測磷脂的呢？

因為這有邏輯上的困難。

在化學上要分離物質要設計很多步驟，每一個步驟都要依據要分離物質的化學特性去設計。

但是現在就是不知道成分是什麼啊，那到底要怎麼設計分離的流程？

這就回到我們剛才講的在生物學上，科學家是根據許多已知的資訊，邏輯推理後提出最好的猜測。所以這個科學家一定有很多的資訊讓他優先懷疑是磷脂，而分離的流程裡面也有排除的設計，可以排除其他可能的成分。

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第二組科學家之所以利用丙酮，也是因為他們得到了上面這個研究的資訊。

因為磷脂是有輕微極性的有機分子，所以才會利用丙酮這個相對有輕微極性的有機溶液去做這個實驗。

也不要小看這個計算的公式。

怎麼算薄膜的面積？怎麼算一個試管中紅血球的數量跟細胞膜的總面積？

到底怎麼想到用這樣子的實驗設計探討空間結構？實在太令人敬佩！

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而剛才我們講的這一個精彩的實驗，我也很好奇，這個親水性的實驗是怎麼做的？

當然對我來說，看的時候更印象深刻的是他們用數字推論出空間結構，超級厲害！

終於來到我們的最後兩個實驗了。

事實上在這裡有最重要的學習。

那就是「所有的答案都是建立在人對資料的詮釋」上，而如果沒有經過謹慎的檢視，就很容易只是拿來解釋或是讓我們自己更相信自己原來的想法是對。

也就是在做實驗的時候要提出兩種以上的假說！！！

不然，就會像這個科學家一樣。

當你相信一件事情是真的時候，會不由自主地傾向把證據詮釋成都指向支持自己想法，而不是去看哪一個想法比較對。

除了要能夠排除其他可能，一個解釋如果能夠適用在更多的現象上、解釋力更高，也就更容易被接受為可能的答案。

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以上就是我利用細胞膜模型的發展，把學科本質帶給學生的課程。

下次會利用細胞的跨模運輸結合自由能，讓學生更深刻體會什麼叫做生物現象絕對不會脫離物理化學的原理。

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我會停在這張投影片。

這個時候就要下課了，就跟同學分享其實這個就是我在這一張做的筆記。

那我也會翻我的課本給大家看。

我的確在課本上有不同顏色的畫記，有箭頭做跨頁連結，還用便利貼我要講的順序組織好。

在這幾節課都還是慢慢在協助學生建立課前做有用的預習～～～