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2013年3月6日 星期三

次級主動運輸的好處

今年開始上課喜歡問為什麼。
教次級主動運輸的時候,很高興同學也問為什麼。
小腸絨毛細胞為什麼不直接用初級主動運輸吸收葡萄糖就好?

所以我反問
如何找到這個問題的答案?
要先釐清是不能利用初級主動運輸,還是次級主動運輸比較好?
過了一節課,再繼續問要如何排除其中任何一種可能?

我覺得還滿好玩的,還真的有學生在我沒有提供任何暗示的情況之下,推出接近的答案。


我找到了The Energetics of Transport Across Membranes,裡面有相關資訊。
以下是我的筆記(圖片來源就是該網頁優)



分子或離子的移動牽涉到自由能。

自由能減少時會釋出能量,增加時則表示需要吸收能量

假設
  • 細胞內葡萄糖濃度是0.5 millimolar (mM)
  • 細胞外葡萄糖濃度是5 millimolar (mM)
  • 體溫為37°C, 換算為絕對溫度是37 + 273 = 310°K
則由細胞外擴散進入細胞內的自由能是
     ΔG = (2)(273+37) x ln (0.5/5)
           = (2)(310) x ln (0.1)
           = (620)(−2.3) = −1426 cal/mole= −1.4 kcal/mole

 此反應為釋能反應,會自然發生

但是在腎小管再吸收葡萄糖時面對的是相反的狀況。
近曲腎小管內濾液的葡萄糖會再吸收回血管,經過腎小管上皮細胞、基底層細胞、組織間隙及血管壁。

隨著再吸收的進行,濾液中的葡萄糖濃度會越來越低( 0.005 mM),而血中葡萄糖濃度是5 mM(就是細胞外葡萄糖濃度是5 mM)

這個過程的自由能是
ΔG = (2)(310) x ln (5/.005)
      = 620 ln (1000) = (620)(6.91) = + 4284 cal/mole
      = + 4.3 kcal/mole

必須提供能量才能發生。


這個過程是經過Na+/葡萄糖同向通道蛋白
Na+而言是由140 mM -->10 mM
ΔG = (2)(310) ln (10/140)
      = (620) ln (0.07) = (620)(− 2.64) = −1637 cal/mole
      = −1.6 kcal/mole
釋出1.6 kcal/mole


以葡萄糖而言是由0.005 mM --> 5 mM
ΔG = (2)(310) x ln (5/.005)
      = 620 ln (1000) = (620)(6.91) = + 4284 cal/mole
      = + 4.3 kcal/mole
需要+ 4.3 kcal/mole

所以光是濃度梯度所釋出的能量是不足以讓葡萄糖移動的。

Na+帶有正電,移動進入電位較低細胞內時,可以提供第二種助力,讓葡萄糖移動。
這個過程的自由能是
ΔG = (z)(F)(Vm)
  • z =電價(+1 in this case)
  • F = 23,062 = the calories released as one mole of charge moves down a voltage gradient of 1 volt (1000 mV)
  • Vm = 膜電位約 − 70 mV (哺乳動物)
 ΔG =(+1)(23,062)(- 0.07)
        = −1,614 cal/mole (−1.6 kcal/mole)


所以Na+順著濃度梯度及電位梯度移動時所釋出的能量是
ΔG =(−1637 cal/mole)+(−1614 cal/mole) =-3.3 kcal/mole
是不足以讓葡萄糖移動的(4.3 kcal/mole)
所以這個過程通常是每2個Na+才能帶動1個葡萄糖

但這還是沒有解釋為何要利用Na+帶動葡萄糖移動,而不直接水解ATP。
主要的原因是這邊的Na+的梯度是由 Na+/K+ ATPase所建立的。
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 Na+/K+ ATPase會將3Na+移出/2K+移入細胞
造成 Na+細胞外濃度145mM,細胞內濃度為15mM
           K+細胞外濃度4.5mM,細胞內濃度為160mM

Na+/K+ ATPase將3Na+移出/2K+移入細胞的自由能
是41.7kJ/mol-->0.00988kCal/mol(參考資料p.20)

 







所以顯然利用Na+梯度移動葡萄糖要省得多!!
細胞裡的一切都是關乎能量啊。

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粒線體產生的ATP中,有1/3消耗在Na+/K+ ATPase。
 Na+/K+ ATPase建立的梯度非常重要
1.膜電位可以讓神經及肌肉細胞以電位改變來引發功能
2.細胞外 Na+濃度高,可以讓水分子留在細胞外,避免細胞破裂
3.提供次級主動運輸蛋白移動其他分子(Na+/葡萄糖or胺基酸、H+/KNa+/iodide +、神經傳導物質回收)



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